La page des bêtes raconte des arrivées. Celle des plantes y ajoute des départs : l'arbre qu'on associe à l'Afrique plus qu'aucun autre est parti d'ici, et c'est le séquençage de ses huit espèces qui l'a montré.
Ce qui pousse ici et nulle part ailleurs
La clôture qui a trié les bêtes a trié les plantes.
Isolée des continents depuis ~88 Ma sans pont terrestre, Madagascar présente un endémisme exceptionnel : 90 % de ses 1 314 vertébrés terrestres et d'eau douce natifs, et 82 % de ses 11 516 plantes vasculaires natives, n'existent nulle part ailleurs. mesuréAntonelli Quatre plantes sur cinq, sur une flore de plus de
onze mille espèces : la proportion dépasse celle des vertébrés, pourtant déjà
exceptionnelle.
Le chiffre dit une proportion, il ne dit pas à quel étage se joue la singularité. Et elle
se joue haut. Cinq familles entières de plantes à fleurs ne poussent qu'à Madagascar, les Asteropeiaceae, Barbeuiaceae, Physenaceae, Sarcolaenaceae et Sphaerosepalaceae, auxquelles s'ajoutent trois cent dix genres endémiques, soit près d'un genre sur cinq de la flore de l'île. mesuréAntonelli Reste à savoir où ces cinq branches
s’accrochent. Ces cinq familles ne forment pas un groupe : deux d'entre elles, les Sarcolaenaceae et les Sphaerosepalaceae, appartiennent à l'ordre des Malvales, les trois autres, Physenaceae, Asteropeiaceae et Barbeuiaceae, à celui des Caryophyllales, deux branches très éloignées des plantes à fleurs. reconstruitThe Angiosperm Phylogeny Group
Les cinq familles qui ne poussent qu'ici, en rouge, et leur point d'accroche. Elles ne forment pas un groupe : deux tiennent aux Malvales, dont les diptérocarpacées qui font les grandes forêts d'Asie du Sud-Est, trois aux Caryophyllales, l'ordre des cactus. L'endémisme au rang de la famille s'est donc produit plusieurs fois, séparément.Rattachements d'après la classification APG IV (2016). La figure ne trace que l'appartenance aux ordres : les relations entre familles voisines demanderaient des nœuds que cette source ne fixe pas.
La liste en comptait une de plus jusqu’en 2003, et c’est celle du sud sec.
Les didiéracées au sens strict ne comptent que quatre genres et onze espèces, Didierea, Alluaudia, Alluaudiopsis et Decaryia, toutes ligneuses, succulentes, et toutes cantonnées au sud-ouest de Madagascar. mesuréApplequist
Ce qui l’a fait sortir de la liste n’est pas une plante trouvée ailleurs.
En 2003, trois genres jusque-là rangés parmi les Portulacaceae, l'un d'Afrique de l'Est et deux d'Afrique australe, sont transférés dans les didiéracées au vu des données moléculaires : la famille cesse alors d'être propre à Madagascar, sans qu'aucune plante ait bougé. reconstruitApplequist Une famille peut donc perdre son endémisme par
la seule découverte de ses parents, sans qu’une graine ait traversé.
Reste leur voisinage.
Les didiéracées appartiennent à la même alliance que les cactus, avec les Portulacaceae et les Basellaceae, un ensemble dont la monophylie est établie depuis les premières analyses cladistiques. reconstruitApplequist Deux lignées sans lien qui trouvent la même
solution dans deux déserts, cela s’appelle une convergence, et l’on y voit d’ordinaire la
preuve que la sécheresse impose sa forme. Entre cousines, la démonstration perd son
point d’appui : il reste une ressemblance, dans une famille où elle circulait déjà.
Le sens de la traversée n’est pas toujours celui-là. Toute la page des bêtes raconte des
arrivées ; celle-ci porte un départ.
Les baobabs viennent de Madagascar : le séquençage des génomes des huit espèces vivantes place le centre d'origine du genre Adansonia sur l'île, où six d'entre elles sont propres, et fait des deux autres, celle d'Afrique continentale et celle du nord-ouest australien, les descendantes de dispersions parties de là. reconstruitWan Un genre entier a donc essaimé depuis une île, dans deux
directions et par deux océans, et l’Afrique n’est dans cette histoire qu’une destination.
La démonstration repose entièrement sur l’horloge moléculaire, faute du moindre fossile
pour la contrôler.
Une fleur, un insecte, et cent trente ans
L'orchidée, planchée en 1859 pour le Curtis's Botanical Magazine, trois ans avant la prédiction. Les longs appendices verts qui pendent sous les fleurs sont les éperons : c'est au fond de l'un d'eux que se trouve le nectar, et c'est leur longueur qui a fait raisonner Darwin.Walter Hood Fitch, Curtis's Botanical Magazine, planche 5113 (1859), via Wikimedia Commons, domaine public.
La page quitte ici les traversées pour les liens noués sur place, entre une plante et
l’animal dont elle dépend. Il y en a trois, et le premier a été prédit avant d’être vu.
En 1862, devant une orchidée malgache dont l'éperon nectarifère atteint près de trente centimètres, Darwin prédit l'existence d'un papillon capable d'y puiser ; un sphinx à longue trompe est décrit en 1903 et nommé praedicta en mémoire de cette annonce, mais sa visite à la fleur n'est documentée directement qu'entre 1992 et 2004. attestéArditti Ce qu’on retient d’ordinaire, c’est que
Darwin avait vu juste. Reste le délai : le nom du papillon porte la prédiction depuis
1903, et il a fallu attendre la fin du siècle suivant pour que quelqu’un voie l’insecte
plonger sa trompe dans la fleur. Entre les deux, une conviction tenait lieu
d’observation.
Des plantes sans partenaire
Le deuxième lien n’a plus qu’un côté. La page des bêtes se termine sur un tri ; celle-ci
en reçoit la conséquence, et elle se mesure.
La disparition des grands lémuriens a privé une partie de la flore de ses disperseurs : la comparaison des ouvertures de gueule et des régimes alimentaires, entre espèces éteintes et vivantes, montre une réduction marquée de la capacité à avaler puis rejeter de grosses graines, et laisse des lignées végétales à grosses graines sans animal capable de les transporter. reconstruitFederman Ces arbres gardent donc la forme d’un partenaire disparu.
C’est une trace de plus, indépendante des os, et elle se lit dans une forêt vivante plutôt
que dans un gisement.
Le troisième lien tient toujours, et il unit les deux pages. Aucun arrivant n’avait pu
voir ailleurs cet éventail de feuilles rangées dans un même plan, que le pays met
aujourd’hui sur ses armoiries et sur la queue de ses avions.
Le ravenala, l'arbre du voyageur, tire son nom de l'eau que retiennent les gaines de ses feuilles ; ses fleurs sont ouvertes et visitées par le vari noir et blanc, un lémurien qui écarte les bractées de ses mains pour atteindre le nectar et ressort couvert de pollen, ce qui en ferait l'un des rares cas connus de pollinisation par un primate. reconstruitKress Le lémurien dont il est question ici est celui qui figure
sur la planche de la page des bêtes.
Comme les lémuriens encore, le ravenala a changé de compte récemment.
Le genre Ravenala n'a compté qu'une seule espèce pendant deux siècles ; une révision de 2021 en reconnaît six, deux formes succulentes des basses terres côtières et quatre non succulentes échelonnées sur le versant oriental, du niveau de la mer à mille cent mètres. reconstruitHaevermans Deux groupes sans rapport, revus à trois ans
d’écart, et dans les deux cas le compte a changé sans qu’aucun être inconnu soit apparu.
Parties dans les bagages
Le baobab a traversé seul. D’autres sont sorties par la main de l’homme, et les deux qui
suivent ont perdu quelque chose en route. La première a perdu son adresse.
Le flamboyant est décrit dès 1828 d'après des arbres cultivés observés à Foulpointe, et planté ensuite dans toute la zone intertropicale, sans qu'on sache d'où il venait ; il faut attendre 1933 pour qu'un botaniste publie la découverte d'une station naturelle, dans l'ouest de Madagascar. attestéLéandri Il pousse aujourd’hui dans les rues de tous les tropiques,
sous des noms qui ne disent pas d’où il vient : flamboyant, poinciana royal, flamme de la
forêt.
La seconde a perdu sa famille, et par le même chemin, celui des serres.
Le stéphanotis est un arbuste grimpant de Madagascar, décrit par Brongniart en 1837 ; il entre dans les serres chaudes anglaises par une collection privée, celle de Mrs Lawrence à Ealing Park, où Hooker le planche en 1844 pour ses ombelles de fleurs blanc crème très parfumées. attestéHooker Le commerce la vend aujourd’hui comme jasmin de
Madagascar : l’adresse est bonne, la plante ne l’est pas.
Le stéphanotis appartient aux Apocynaceae, dans l'ordre des Gentianales, quand les vrais jasmins du genre Jasminum sont des Oleaceae, dans celui des Lamiales : deux branches distinctes des plantes à fleurs. reconstruitThe Angiosperm Phylogeny Group
Deux plantes viennent de recevoir un nom qui trompe. Un genre entier, lui, n’a pas fini
d’en recevoir, et cela se compte.
Le genre Dalbergia, celui des bois de rose et des palissandres, compte quatre-vingt-trois espèces à Madagascar, dont cinquante-cinq seulement ont été publiées, et cinquante-six d'entre elles sont des arbres assez grands pour donner du bois d'œuvre. mesuréRakotonirina
L’écart n’est pas seulement d’inventaire, il tient à ce que le bois conserve.
En l'absence de fleurs et de fruits, la morphologie ne permet pas de séparer les espèces de Dalbergia malgaches ; deux marqueurs génétiques, un plastidial et un nucléaire, en distinguent douze sans ambiguïté. mesuréRakotonirina Les caractères par lesquels on nomme ces
arbres sont ceux que la coupe fait disparaître. Devant une planche, un tronc débité ou un
meuble, la botanique classique ne peut plus rien dire, et il faut aller chercher dans les
cellules ce que la fleur aurait montré.
La même génétique a donné au passage l’histoire du groupe.
Les Dalbergia de Madagascar forment deux grands groupes, chacun plus proche d'espèces non malgaches que l'un de l'autre : le genre a donc atteint l'île au moins deux fois, séparément. reconstruitCrameri
Ce qui manque à l’inventaire n’est pas toujours discret.
Un palmier géant est resté inconnu de la science jusqu'en 2008 : Tahina spectabilis, décrit comme un genre nouveau, ne pousse que sur cinq hectares du nord-ouest de l'île, dépasse dix-huit mètres, et meurt après avoir fleuri une seule fois. mesuréDransfield Il a fallu que des promeneurs tombent dessus.
Le groupe auquel il appartient donne la mesure de ce que l’île porte, et de ce qu’elle
risque de perdre. Madagascar compte cent quatre-vingt-quinze espèces de palmiers réparties en dix-sept genres, dont cent quatre-vingt-douze ne poussent nulle part ailleurs ; quatre-vingt-trois pour cent des espèces endémiques sont menacées d'extinction, proportion près de quatre fois supérieure à celle des plantes dans le monde. mesuréRakotoarinivo Le second chiffre n’est pas une conséquence
du premier : ce n’est pas parce qu’elles sont endémiques que ces espèces sont menacées,
c’est parce qu’elles occupent des surfaces minuscules dans une forêt qui recule.
Un arbre, un ver, un linceul
Les hommes n’ont paru jusqu’ici que du dehors, pour emporter des graines, donner des noms
et couper des arbres. Le dernier cas de la page les tient à l’intérieur, et il commence
par un bois des Hautes Terres.
Le tapia, Uapaca bojeri, est un arbre endémique qui forme sur le versant occidental des Hautes Terres une formation sclérophylle presque monospécifique, environ deux mille six cents kilomètres carrés répartis en massifs disjoints, entre huit cents et mille six cents mètres, là où la saison sèche dure jusqu'à sept mois. mesuréKullUn cocon vide de landibe, calé dans l'écorce d'un tapia, dans l'aire protégée d'Itremo. L'ouverture au sommet est celle par laquelle le papillon est sorti : ce sont ces cocons-là, abandonnés, que l'on ramasse.Tylototriton, via Wikimedia Commons, CC BY-SA 4.0. Photographie virée à l'encre pour la cohérence des planches du site. Les formes et les proportions ne sont pas retouchées.
Ce bois nourrit une chaîne courte, dont le premier maillon est un papillon.
Les feuilles du tapia sont le fourrage de prédilection d'un ver à soie endémique, Borocera madagascariensis, le landibe, dont les cocons sont ramassés à la main deux fois l'an, cuits, filés et tissés en lambamena, les linceuls des funérailles et des retournements de morts. attestéKull L’étoffe dans laquelle les vivants enveloppent leurs morts
tient donc à un arbre, et à un seul : le landibe ne mange presque que du tapia.
Reste la question qu’on pose toujours à ces bois, celle du feu.
Le brûlage régulier de ces bois favorise le tapia, qui résiste au feu, et sert la récolte de soie en réduisant les populations d'une fourmi parasite du ver ; les forestiers coloniaux ont consigné ces pratiques avec réprobation. attestéKull Le feu qui entretient un paysage et le feu qui le détruit
ont le même aspect ; ce qui les sépare n’est visible qu’à l’échelle des décennies.
La comparaison des photographies aériennes de 1949 et de 1991 sur la région du Col des Tapia donne, sur vingt-huit zones boisées comparables, vingt sans changement, cinq plus étendues ou plus denses, et trois en recul. mesuréKull
Ces chiffres disent que l’étendue n’a pas reculé là où elle a été mesurée. Ils ne disent
pas que le feu est sans effet, ni que le régime actuel vaut celui d’il y a mille ans, ni
que la formation soit dans son état d’origine. Le pas suivant, celui qui fait du brûlage
une gestion plutôt qu’une destruction, engage un jugement que la photographie aérienne ne
tranche pas.
Un second textile sort de la même île par un chemin inverse, non plus vers les tombeaux
mais vers les ports. Madagascar ne porte qu'une seule espèce de raphia, que la géographie de 1933 tient pour endémique de l'île ; c'est une plante spontanée des marais et des bords de cours d'eau, que personne ne met en plantation, et les pieds parfois plantés de main d'homme ne reçoivent ensuite aucun soin. attestéMusset La géographie de 1933 qui rapporte cela
s’inquiète d’ailleurs de la disparition de la ressource, et prescrit des plantations et
la fin des pratiques qu’elle réprouve : le même regard que les forestiers coloniaux
portaient, à la même époque, sur les feux du tapia.
Le raphia a depuis perdu une autre chose que ses peuplements.
Les deux noms sous lesquels ce raphia était donné pour endémique, Raphia ruffia et Raphia pedunculata, sont aujourd'hui des synonymes : l'espèce s'appelle Raphia farinifera, et le nom couvre des populations réparties de la Tanzanie au Cameroun. reconstruitGBIF Secretariat ; IPNI La page s’était ouverte sur cinq familles qui ne poussent
qu’ici, et sur une sixième qui avait cessé d’en être. Elle se ferme sur une espèce de
plus qui a quitté la liste, sans qu’aucun raphia ait bougé de son marais.
C’est ici que la flore passe la main. Cette page a suivi des plantes sorties dans les
bagages des hommes ; la suivante prend le chemin inverse, celui des plantes entrées avec
eux. Le riz, le haricot mungo et le coton asiatique n’ont pas traversé seuls, et ce sont
leurs grains que l’on retrouve dans les sites quand vient la question de la date.
→ Le peuplement, par la mer
Le fil du landibe, lui, se poursuit ailleurs : chez ceux qui ramassent les cocons, celles
qui les filent et les tissent, et dans les cérémonies qui emploient l’étoffe.
→ Les dix-huit foko
Le registre
Chaque démarche scientifique apporte sa pièce, et son degré de certitude. La même histoire, vue par 4 familles de preuves.
biologie 17
ce que les os, les pollens et la répartition du vivant montrent
La disparition des grands lémuriens a privé une partie de la flore de ses disperseurs : la comparaison des ouvertures de gueule et des régimes alimentaires, entre espèces éteintes et vivantes, montre une réduction marquée de la capacité à avaler puis rejeter de grosses graines, et laisse des lignées végétales à grosses graines sans animal capable de les transporter.
Le raisonnement est morphologique : il compare ce que les mâchoires permettaient d'avaler, pas ce que les animaux ont été vus manger, puisque les espèces en cause sont éteintes. Ces plantes ne sont pas condamnées pour autant, mais leur mode de reproduction n'a plus de partenaire, situation qui se lit dans le présent comme la trace d'un monde disparu.
Le genre Ravenala n'a compté qu'une seule espèce pendant deux siècles ; une révision de 2021 en reconnaît six, deux formes succulentes des basses terres côtières et quatre non succulentes échelonnées sur le versant oriental, du niveau de la mer à mille cent mètres.
Le même mouvement que chez les lémuriens, et la même prudence s'impose : un genre longtemps tenu pour monospécifique se fractionne quand on l'examine de près, sans qu'aucune plante inconnue soit apparue dans l'intervalle. La différence avec le cas des microcèbes est que cette révision-ci s'appuie sur des caractères morphologiques et écologiques distincts, pas sur la seule variation géographique.
En 1862, devant une orchidée malgache dont l'éperon nectarifère atteint près de trente centimètres, Darwin prédit l'existence d'un papillon capable d'y puiser ; un sphinx à longue trompe est décrit en 1903 et nommé praedicta en mémoire de cette annonce, mais sa visite à la fleur n'est documentée directement qu'entre 1992 et 2004.
L'histoire est citée partout comme une prédiction vérifiée, ce qu'elle est. Elle mérite d'être racontée en entier : pendant cent trente ans, le lien entre la fleur et l'insecte a été tenu pour acquis sans que personne ait observé la scène. La prédiction était juste, la preuve est arrivée bien après la conviction.
La comparaison des photographies aériennes de 1949 et de 1991 sur la région du Col des Tapia donne, sur vingt-huit zones boisées comparables, vingt sans changement, cinq plus étendues ou plus denses, et trois en recul.
Une seconde comparaison, portant sur la vallée de la Manandona entre 1965 et 1986, conclut de même à la stabilité. Le résultat porte sur l'étendue, non sur la composition en espèces ni sur l'état du sous-bois, et il vaut pour ces massifs, pas pour l'ensemble des Hautes Terres.
En 2003, trois genres jusque-là rangés parmi les Portulacaceae, l'un d'Afrique de l'Est et deux d'Afrique australe, sont transférés dans les didiéracées au vu des données moléculaires : la famille cesse alors d'être propre à Madagascar, sans qu'aucune plante ait bougé.
Calyptrotheca, deux espèces d'Afrique de l'Est tropicale, et Portulacaria et Ceraria, six à sept espèces des régions arides d'Afrique australe. Trois ans plus tôt, les deux mêmes auteurs intitulaient encore leur travail « Phylogénie de la famille endémique malgache des Didiereaceae ». Ils notent que ces trois genres africains, contrairement à la plupart des Portulacaceae, poussent en zone sèche, « d'où une dispersion vers Madagascar a pu se produire ». Le sens de la traversée reste ouvert dans leur texte : ils écrivent seulement qu'elle a pu partir de là.
Un palmier géant est resté inconnu de la science jusqu'en 2008 : Tahina spectabilis, décrit comme un genre nouveau, ne pousse que sur cinq hectares du nord-ouest de l'île, dépasse dix-huit mètres, et meurt après avoir fleuri une seule fois.
Le genre n'a aucun proche parent parmi les quelque deux cents palmiers de l'île, ses affinités étant asiatiques. Une plante de cette taille, dans un pays herborisé depuis deux siècles, a donc échappé aux inventaires jusqu'à une découverte fortuite. Le nom est malgache et signifie « béni ».
Madagascar compte cent quatre-vingt-quinze espèces de palmiers réparties en dix-sept genres, dont cent quatre-vingt-douze ne poussent nulle part ailleurs ; quatre-vingt-trois pour cent des espèces endémiques sont menacées d'extinction, proportion près de quatre fois supérieure à celle des plantes dans le monde.
Évaluation exhaustive du groupe selon les critères de la liste rouge : soixante et une espèces en danger critique, quarante-cinq en danger, quarante-trois vulnérables. C'est le taux le plus élevé de tous les groupes végétaux évalués sur l'île.
Le genre Dalbergia, celui des bois de rose et des palissandres, compte quatre-vingt-trois espèces à Madagascar, dont cinquante-cinq seulement ont été publiées, et cinquante-six d'entre elles sont des arbres assez grands pour donner du bois d'œuvre.
Vingt-huit espèces connues des botanistes mais non encore décrites : le décompte n'est pas clos. Un travail de 2016 en donnait quarante-sept endémiques, et une analyse génomique de 2022 conclut que la diversité du genre à Madagascar reste sous-estimée. Le chiffre monte à mesure qu'on regarde, comme pour les lémuriens et pour l'arbre du voyageur, et pour la même raison : ce sont les méthodes qui changent, pas les plantes.
Les didiéracées au sens strict ne comptent que quatre genres et onze espèces, Didierea, Alluaudia, Alluaudiopsis et Decaryia, toutes ligneuses, succulentes, et toutes cantonnées au sud-ouest de Madagascar.
Onze espèces pour une famille entière : c'est peu, et c'est ce qui rend le groupe remarquable. Les auteurs du transfert de 2003 les décrivent eux-mêmes comme « très distinctives », au point de leur réserver une sous-famille à part, les Didiereoideae, quand ils ont dû élargir la famille.
Les didiéracées appartiennent à la même alliance que les cactus, avec les Portulacaceae et les Basellaceae, un ensemble dont la monophylie est établie depuis les premières analyses cladistiques.
La conséquence est contre-intuitive. Un tronc dressé, épineux et gorgé d'eau dans un pays sec passe pour l'exemple d'école de la convergence, deux lignées sans lien qui trouvent la même solution. Ici la parenté est réelle : ce sont des cousines qui se ressemblent, ce qui affaiblit l'exemple sans rien retirer au fait. Les trois familles voisines, cactus compris, sont d'ailleurs issues de Portulacaceae paraphylétiques, ce qui a rendu la classification du groupe longtemps instable.
Ces cinq familles ne forment pas un groupe : deux d'entre elles, les Sarcolaenaceae et les Sphaerosepalaceae, appartiennent à l'ordre des Malvales, les trois autres, Physenaceae, Asteropeiaceae et Barbeuiaceae, à celui des Caryophyllales, deux branches très éloignées des plantes à fleurs.
La conséquence est que l'endémisme au rang de la famille ne s'est pas produit une fois mais plusieurs, dans des lignées sans rapport entre elles. La classification de référence discute d'ailleurs le cas des Sarcolaenaceae, dont la délimitation demande un ajustement au vu de leur proximité avec les diptérocarpacées : la frontière entre les deux familles est encore en mouvement.
Cinq familles entières de plantes à fleurs ne poussent qu'à Madagascar, les Asteropeiaceae, Barbeuiaceae, Physenaceae, Sarcolaenaceae et Sphaerosepalaceae, auxquelles s'ajoutent trois cent dix genres endémiques, soit près d'un genre sur cinq de la flore de l'île.
L'endémisme se mesure ici au rang de la famille, deux étages au-dessus de l'espèce : ce ne sont pas des variantes locales d'un groupe répandu, ce sont des branches entières de l'arbre des plantes à fleurs qui n'ont pris nulle part ailleurs. La plus fournie, les Sarcolaenaceae, compte environ quatre-vingts espèces d'arbres et d'arbustes, et son groupe frère est la famille des diptérocarpacées, dont les grands arbres font les forêts d'Asie du Sud-Est.
Le stéphanotis appartient aux Apocynaceae, dans l'ordre des Gentianales, quand les vrais jasmins du genre Jasminum sont des Oleaceae, dans celui des Lamiales : deux branches distinctes des plantes à fleurs.
Le rapprochement tient au parfum et à la fleur blanche en étoile, non à la parenté. Hooker rangeait d'ailleurs la plante parmi les asclépiades, un groupe aujourd'hui absorbé dans les Apocynaceae : la famille a changé de contour depuis, l'écart avec les jasmins n'a pas bougé.
Les deux noms sous lesquels ce raphia était donné pour endémique, Raphia ruffia et Raphia pedunculata, sont aujourd'hui des synonymes : l'espèce s'appelle Raphia farinifera, et le nom couvre des populations réparties de la Tanzanie au Cameroun.
Les relevés ne disent pas si les populations continentales sont d'origine ou introduites, et la question du sens de la traversée reste ouverte pour cette espèce comme pour les didiéracées. Ce qui est acquis, c'est que l'endémisme affirmé en 1933 ne tient plus : le raphia rejoint la liste des singularités que la révision des noms a défaites.
Le ravenala, l'arbre du voyageur, tire son nom de l'eau que retiennent les gaines de ses feuilles ; ses fleurs sont ouvertes et visitées par le vari noir et blanc, un lémurien qui écarte les bractées de ses mains pour atteindre le nectar et ressort couvert de pollen, ce qui en ferait l'un des rares cas connus de pollinisation par un primate.
Les auteurs eux-mêmes posent la question plutôt qu'ils ne la referment : le titre de leur article se termine par un point d'interrogation, et ils parlent d'un système coévolutif possiblement archaïque, non démontré. Ce qui est observé, ce sont les visites et le transport de pollen ; ce qui est supposé, c'est l'ancienneté du lien et son exclusivité.
Le tapia, Uapaca bojeri, est un arbre endémique qui forme sur le versant occidental des Hautes Terres une formation sclérophylle presque monospécifique, environ deux mille six cents kilomètres carrés répartis en massifs disjoints, entre huit cents et mille six cents mètres, là où la saison sèche dure jusqu'à sept mois.
C'est l'une des rares formations boisées endémiques qui subsistent sur les Hautes Terres, un domaine par ailleurs occupé par les prairies, les rizières et les plantations de pins et d'eucalyptus. Les massifs vont d'Imamo, à l'ouest de la capitale, jusqu'au massif de l'Isalo au sud. L'allure du peuplement rappelle celle des chênaies méditerranéennes.
Isolée des continents depuis ~88 Ma sans pont terrestre, Madagascar présente un endémisme exceptionnel : 90 % de ses 1 314 vertébrés terrestres et d'eau douce natifs, et 82 % de ses 11 516 plantes vasculaires natives, n'existent nulle part ailleurs.
Les baobabs viennent de Madagascar : le séquençage des génomes des huit espèces vivantes place le centre d'origine du genre Adansonia sur l'île, où six d'entre elles sont propres, et fait des deux autres, celle d'Afrique continentale et celle du nord-ouest australien, les descendantes de dispersions parties de là.
L'arbre le plus associé aux paysages d'Afrique n'y serait donc arrivé que par la mer, et tard. Le genre n'a pas de registre fossile, ce qui prive ces datations de contrôle direct et explique qu'elles reposent entièrement sur l'horloge moléculaire. Le compte des espèces malgaches varie de six à sept selon le traitement taxinomique retenu ; celui donné ici est celui de l'étude citée.
Les Dalbergia de Madagascar forment deux grands groupes, chacun plus proche d'espèces non malgaches que l'un de l'autre : le genre a donc atteint l'île au moins deux fois, séparément.
Une espèce échappe aux deux groupes, Dalbergia bracteolata, qui pousse à Madagascar comme sur le continent est-africain. Le résultat rejoint celui que la page des bêtes donne pour les mammifères : ce que l'île porte n'est pas venu d'un coup, et les lignées qu'on y trouve ensemble n'y sont pas arrivées ensemble.
En l'absence de fleurs et de fruits, la morphologie ne permet pas de séparer les espèces de Dalbergia malgaches ; deux marqueurs génétiques, un plastidial et un nucléaire, en distinguent douze sans ambiguïté.
Un arbre coupé, une planche sciée, un meuble fini : à chacun de ces stades, l'objet a perdu ce par quoi les botanistes le nommaient. Le bois seul ne dit pas de quelle espèce il vient. La bibliothèque de référence construite en 2023 couvre douze espèces, sur les cinquante-six potentiellement exploitées.
ethnographie 1
ce que les pratiques observées et décrites livrent
Les feuilles du tapia sont le fourrage de prédilection d'un ver à soie endémique, Borocera madagascariensis, le landibe, dont les cocons sont ramassés à la main deux fois l'an, cuits, filés et tissés en lambamena, les linceuls des funérailles et des retournements de morts.
La chrysalide est retirée du cocon et mangée. Sur le site étudié, au Col des Tapia, deux ménages sur trois récoltent le landibe et une femme sur cinq file ou tisse, la vente des cocons apportant un revenu dans les mois maigres qui précèdent la moisson. Un arbre des Hautes Terres, un papillon qui n'en mange que les feuilles, et l'étoffe dans laquelle on enveloppe les morts : la chaîne tient en trois maillons.
histoire 4
ce que les textes et les traditions rapportent
Le flamboyant est décrit dès 1828 d'après des arbres cultivés observés à Foulpointe, et planté ensuite dans toute la zone intertropicale, sans qu'on sache d'où il venait ; il faut attendre 1933 pour qu'un botaniste publie la découverte d'une station naturelle, dans l'ouest de Madagascar.
Un siècle sépare la description de l'espèce de l'identification de son berceau. L'auteur écrit lui-même, avant d'annoncer sa trouvaille, que l'arbre « n'a jamais encore, je crois, été trouvé à l'état spontané ». Le cas est l'inverse du baobab, parti seul par la mer : celui-ci a fait le tour du monde dans les bagages des hommes, et sa patrie s'est perdue en route.
Le stéphanotis est un arbuste grimpant de Madagascar, décrit par Brongniart en 1837 ; il entre dans les serres chaudes anglaises par une collection privée, celle de Mrs Lawrence à Ealing Park, où Hooker le planche en 1844 pour ses ombelles de fleurs blanc crème très parfumées.
Hooker écrit que « peu de plantes auraient pu être plus bienvenues » et décrit la manière dont on la palissait alors, sur un treillis en forme de globe. Le nom du genre ne doit rien au parfum : il vient du grec stephanos, la couronne, et ous, l'oreille, d'après les cinq appendices en oreille de la couronne d'étamines. La plante entre donc en Europe par l'horticulture d'agrément, non par une exploration botanique de l'île.
Madagascar ne porte qu'une seule espèce de raphia, que la géographie de 1933 tient pour endémique de l'île ; c'est une plante spontanée des marais et des bords de cours d'eau, que personne ne met en plantation, et les pieds parfois plantés de main d'homme ne reçoivent ensuite aucun soin.
L'auteur s'appuie sur le travail de Perrier de la Bâthie paru deux ans plus tôt dans la Revue de botanique appliquée, et fait de Madagascar le gros producteur mondial de la fibre. L'écart est là : une ressource exportée en quantité, et prélevée sur des peuplements entièrement sauvages.
Le brûlage régulier de ces bois favorise le tapia, qui résiste au feu, et sert la récolte de soie en réduisant les populations d'une fourmi parasite du ver ; les forestiers coloniaux ont consigné ces pratiques avec réprobation.
Les archives mobilisées vont des Archives nationales d'Antananarivo aux Archives d'outre-mer et à celles de la mission luthérienne norvégienne. L'auteur ajoute, en le donnant explicitement pour une position et non pour un résultat, qu'il faudrait parler de transformation plutôt que de dégradation. Le site retient la mesure et signale l'interprétation : les deux ne se valent pas.
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